Le pouvoir des mâles n’est pas la norme chez les primates. Conversation avec Élise Huchard
Depuis Darwin et jusqu’à la fin des années 1990, les recherches sur les stratégies de reproduction des animaux s’intéressaient surtout aux mâles. Une prise de conscience a ensuite eu lieu, en réalisant qu’il pourrait être intéressant de ne pas seulement étudier la moitié des partenaires… C’est dans ce contexte de début de XXIe siècle qu’Élise Huchard démarre sa thèse sur les stratégies de reproduction des femelles babouins chacma, espèce qu’elle étudie depuis une vingtaine d’années grâce à un terrain de recherche en Namibie. Elle est aujourd’hui directrice de recherche au CNRS et travaille à l’Institut des sciences de l’évolution de Montpellier (Hérault). Ses travaux ont été récompensés en 2017 par la médaille de bronze du CNRS. La biologiste de l’évolution fait le point avec Benoît Tonson, chef de rubrique Science, sur ce que l’on sait des dominances mâles, femelles chez les primates.
Élise Huchard, Université de Montpellier
The Conversation France : Pourquoi, pendant près de 150 ans, les scientifiques ne se sont-ils intéressés qu’aux mâles ?
Élise Huchard : On peut remonter à Darwin et à son ouvrage, la Filiation de l’homme et la sélection liée au sexe. Ce livre succède au fameux De l’origine des espèces et va proposer la théorie de la sélection sexuelle pour expliquer certaines observations qui ne collent pas avec sa théorie de la sélection naturelle. L’exemple que prend Darwin, c’est la queue du paon. Comment cette queue peut-elle l’aider à survivre dans un monde rempli de prédateurs ? Du point de vue de la survie de l’individu, cela ressemble plutôt à un désavantage, et ce caractère n’aurait pas dû être sélectionné.
Mais il n’y a pas que la survie qui importe, et il faut aussi laisser des descendants. Selon la théorie de la sélection sexuelle, les membres d’un sexe – en général les mâles – sont en compétition entre eux pour l’accès aux membres de l’autre sexe – en général les femelles, qui vont choisir parmi les vainqueurs. Dans ce contexte, un trait qui permet de donner un avantage sur les autres mâles – soit pour gagner les combats, soit pour être plus séduisant que les rivaux – va être sélectionné. Selon ce schéma de pensée, les femelles sont essentiellement passives et, donc, on va surtout s’intéresser aux mâles.
Ce paradigme va changer dans les années 1990, notamment sous l’impulsion de philosophes féministes qui affirment que la science n’est pas aussi neutre qu’elle le prétend et s’inscrit toujours dans un contexte sociétal donné. Donna Haraway prend ainsi l’exemple de la primatologie pour affirmer qu’on a longtemps projeté nos propres biais sur l’étude des sociétés des singes, en mettant en avant des mâles dominants et des femelles passives, subordonnées.
C’est dans ce contexte que vous démarrez votre thèse…
É. H. : Oui, c’était en 2005, il y avait eu cette introspection qui disait que, jusqu’à présent, les travaux avaient été biaisés en faveur des mâles et qu’il fallait documenter le versant femelle de la sélection sexuelle. Ma thèse a donc porté sur l’étude des babouines et, plus précisément, sur le choix d’accouplement et les stratégies reproductives des femelles. A première vue, elles semblaient très actives, avec beaucoup de sollicitations sexuelles de la part des femelles envers les mâles, ce qui laissait à penser qu’elles jouissaient d’une certaine liberté dans leur sexualité.
Comment avez-vous étudié ces relations ?
É. H. : Mon terrain de recherche a été, dès ma thèse, le site d’étude de Tsaobis en Namibie, site que je codirige aujourd’hui. C’est un terrain de recherche continu depuis 2000 où des scientifiques se succèdent pour étudier deux groupes de babouins chacma. En ce moment, nous suivons une troupe d’environ 85 individus et une autre de 65 environ. Le cœur de notre activité, c’est d’essayer de documenter les histoires de vie des individus. Donc de suivre chaque individu de sa naissance à sa mort ou, en tout cas, tout ce qu’on peut suivre de sa vie et tous les événements qui lui arrivent. On suit les lignées maternelles, ça, c’est très facile parce qu’on voit les bébés naître et se faire allaiter, mais on arrive aussi à retracer les lignées paternelles grâce à la biologie moléculaire avec l’ADN pour faire des tests de paternités.
On suit deux groupes en permanence et donc on envoie a minima deux personnes par groupes et par jour. C’est très exigeant physiquement : le matin, il faut être avec les babouins avant l’aube, parce qu’après ils vont quitter la falaise où ils dorment pour commencer à bouger. Il faut ensuite les suivre toute la journée. Il y a des journées où il fait très chaud pendant lesquelles ils ne vont pas faire grand-chose, mais d’autres journées où ils sont capables de se déplacer sur 15 à 20 kilomètres et donc il faut les suivre ! C’est un endroit montagneux, ils sont difficiles à suivre puisqu’ils sont beaucoup plus agiles que nous. Les panoramas sont absolument spectaculaires, mais cela demande vraiment beaucoup d’efforts !
Et qu’avez-vous appris ?
É.H. : J’ai testé une hypothèse qui disait que l’on choisissait son partenaire sexuel en fonction de ses gènes immunitaires, par exemple avec des gènes complémentaires aux siens de façon à avoir une descendance très diverse génétiquement. J’ai passé des heures et des heures sur le terrain à observer les modèles d’accouplements, à essayer de déterminer des préférences. J’ai également passé des jours et des jours au laboratoire à génotyper les babouins pour tester cette hypothèse. Et tout ça pour des résultats négatifs ! Je ne détectais aucune préférence, aucun choix des femelles pour les mâles.
Je devais donc discuter de ces résultats négatifs dans mon manuscrit de thèse. Plusieurs de mes observations ne collaient pas avec notre hypothèse de départ. Déjà, chez les babouins, contrairement aux paons et à de nombreuses espèces où les mâles sont plus colorés que les femelles, ce sont les femelles qui arborent des ornements sexuels : des tumescences au moment de l’ovulation. Cela laissait à penser que, si ce sont les femelles qui produisent ces ornements, alors ce sont aussi les femelles qui sont choisies par les mâles plutôt que l’inverse. Ensuite, j’avais souvent assisté à des situations de violence assez inexpliquées des mâles envers les femelles. Comportement que l’on peut retrouver également chez les chimpanzés. Je ne comprenais pas bien, car ces attaques, potentiellement très violentes, se produisaient à des moments où les femelles n’étaient pas forcément sexuellement réceptives et ne faisaient rien de particulier. Or, quand on connaît bien les babouins, cela interpelle : certes, il peut y avoir des conflits dans leurs grands groupes, mais c’est rarement sans raison.
À ce moment-là sort un article scientifique d’une équipe américaine sur les chimpanzés qui, pour la première fois, testait l’hypothèse de l’intimidation sexuelle pour expliquer certaines agressions. Selon cette hypothèse, une agression peut être décrite comme de la coercition sexuelle (1) si elle cible plus les femelles fertiles que les non fertiles, (2) si elle est coûteuse pour ces dernières – c’est-à-dire qu’il ne s’agit pas simplement d’une démonstration de force, mais d’une véritable agression qui entraîne de la peur et des blessures pour les femelles qui en sont victimes –, enfin (3) si ces violences permettent d’augmenter le succès reproducteur du mâle violent. J’ai testé cette hypothèse sur les babouins, et cela marche parfaitement.
Quelles sont les formes que peuvent prendre ces actes de coercition sexuelle ?
É. H. : C’est assez variable. Un mâle peut sauter sur une femelle et l’écraser au sol. Il peut aussi la poursuivre pendant de longues périodes, ce qui va l’épuiser et la terroriser. Parfois il peut pousser une femelle à se réfugier dans un arbre, l’y bloquer et la pousser à se réfugier en bout de branche, jusqu’à, potentiellement, l’obliger à sauter de très haut, au risque de se faire très mal.
Un mâle va-t-il forcément agresser systématiquement la même femelle ?
É. H. : Oui, et c’est d’ailleurs un point sur lequel on travaille actuellement. On se demande même si ce comportement n’est pas une voie d’évolution vers la monogamie. Il est intéressant de noter que ces comportements dépendent beaucoup de la composition de la troupe. Quand il y a peu de mâles dans le groupe, le mâle dominant s’accouple avec toutes les femelles de la troupe, avec un système de reproduction polygyne (ou polygame).
Mais quand il y a beaucoup de mâles, un seul mâle ne parvient pas à monopoliser toutes les femelles et chaque mâle va alors se focaliser sur une seule femelle, avec laquelle il entretiendra une relation sociale assez exclusive, qui mêle affiliation, proximité et violence – une forme de couple au sein du groupe. Et c’est avec cette femelle qu’il s’accouplera pendant sa période de fertilité en la suivant partout pendant plusieurs jours d’affilée, pour empêcher quiconque de l’approcher et protéger ainsi sa paternité. On pense que les mâles utilisent la violence pour dissuader leur femelle de s’accoupler avec d’autres mâles.
Une fois que la femelle donne naissance, le mâle se montre souvent très protecteur envers la mère et l’enfant, et il n’est plus du tout violent envers eux. On observe des soins paternels – il peut garder, transporter et toiletter son petit, et il ne fera cela qu’envers ses propres petits. On pense que ces soins paternels, qui sont très rares chez les espèces non monogames, sont justement apparus parce que les mâles babouins, qui parviennent à maintenir une exclusivité sexuelle, même au sein de ces grands groupes sociaux, ont une forte certitude de paternité.
On retrouve ce type de comportements chez d’autres espèces ?
É. H. : Nous essayons en ce moment de comprendre le « paysage » de la coercition. Quelles espèces sont coercitives, quelles espèces le sont moins, et pourquoi ? C’est un champ de recherche qui est plutôt récent et en train de bourgeonner.
Une difficulté, c’est que, même si ces comportements n’ont pas été décrits, cela ne signifie pas forcément qu’ils n’existent pas. Par exemple, les scientifiques ont étudié les babouins pendant des dizaines d’années avant de réaliser que ces agressions des mâles envers les femelles avaient un caractère sexuel. Ce n’était pas évident puisque ces actes d’agressions peuvent avoir lieu plusieurs jours à semaines avant la période de fertilité de la femelle – donc il n’est pas simple de les relier aux comportements sexuels. On a pu observer ces comportements d’intimidation sexuelle chez d’autres espèces, comme les chimpanzés et les mandrills. On soupçonne que cette forme de coercition est répandue chez les espèces qui vivent en grands groupes multimâles ou multifemelles.
Mais il y a aussi des sociétés animales où ces comportements de violence sexuelle n’ont jamais été observés, comme chez les bonobos, où les femelles sont socialement dominantes sur les mâles. La coercition sexuelle est sans doute bien moins fréquente et intense quand les femelles sont dominantes sur les mâles. Mais la dominance des femelles n’est cependant pas systématiquement protectrice, car il y a des observations de coercition sexuelle même dans des sociétés où les femelles sont très dominantes, comme chez les lémurs catta par exemple.
Jusqu’à présent, nous avons surtout évoqué les babouins chacma, où les mâles semblent très dominants sur les femelles. Est-ce le modèle majoritaire chez les primates ?
É. H. : Non, et ce serait vraiment faux de penser que ce qui se passe chez les babouins est généralisable à tous les primates.
On a trop longtemps pensé que la dominance des mâles sur les femelles allait de soi, que c’était une sorte de modèle « par défaut ». Et puis, la découverte, dans les années 1970, de sociétés animales dominées par les femelles, comme celles des hyènes tachetées ou celles de nombreux lémuriens, a été une vraie surprise. On a vu ça comme une sorte d’accident de l’évolution.
Un des problèmes, c’est que l’on considérait souvent que les mâles dominaient les femelles, mais sans forcément l’étudier de façon quantitative. On avait tendance à établir une hiérarchie des mâles et une hiérarchie des femelles, sans chercher à mettre les deux sexes dans une même hiérarchie. Or, on a récemment réalisé que la dominance d’un sexe sur l’autre n’était pas un phénomène aussi binaire que ce qu’on croyait, et qu’il semblait y avoir des espèces où aucun sexe n’était strictement dominant sur l’autre ou encore des espèces où le degré de dominance des femelles pouvait varier d’un groupe à l’autre, comme chez les bonobos. Les femelles y sont généralement dominantes, mais on a déjà vu des groupes avec un mâle alpha.
Vous avez publié cette année un article scientifique où vous avez comparé les dominances mâles-femelles chez 121 espèces, que peut-on en retenir ?
É. H. : Dans cette étude, on a réuni et analysé toutes les données publiées dans la littérature scientifique sur la dominance entre sexes. Au départ, on ne pensait pas en trouver beaucoup parce que, comme je le disais, les primatologues ont tendance à construire des hiérarchies séparées pour les mâles et pour les femelles. Mais, au final, on a trouvé des données pour 121 espèces de primates, ce qui était au-delà de nos espérances. On a utilisé des mesures quantitatives, donc objectives, pour estimer quel sexe dominait l’autre. Pour cela, on considère toutes les confrontations impliquant un mâle et une femelle dans un groupe, puis on compte simplement le pourcentage de confrontations gagnées par les femelles (ou par les mâles, c’est pareil). Cette enquête bibliographique nous a pris cinq ans !
Tout ce travail, publié en juin dernier, nous a appris plusieurs choses importantes. D’abord, la dominance stricte d’un sexe sur l’autre, lorsqu’un sexe gagne plus de 90 % des confrontations, comme ce que l’on observe chez les babouins chacma, est rare. Il y a moins de 20 % des espèces où les mâles sont strictement dominants sur les femelles, et également moins de 20 % où ce sont les femelles qui sont strictement dominantes.
Ensuite, il ne s’agit pas d’un trait binaire. Les relations de dominance entre mâles et femelles s’étalent le long d’un continuum, avec, à un bout, des espèces où les mâles sont strictement dominants, comme chez les babouins chacma, et, à l’autre bout, des espèces où les femelles sont strictement dominantes, comme chez les sifakas de Madagascar. Entre ces deux extrémités, s’étale tout le spectre des variations, avec des espèces où les relations sont égalitaires, comme chez de nombreux singes sud-américains (capucins ou tamarins par exemple).
Enfin, grâce à toute cette variation, nous avons pu mettre en évidence les conditions dans lesquelles les femelles sont devenues socialement dominantes sur les mâles (et inversement) au cours de l’histoire évolutive des primates. Les femelles deviennent plus souvent dominantes dans les espèces où elles exercent un fort contrôle sur leur reproduction, c’est-à-dire où elles peuvent choisir avec qui, et quand, elles s’accouplent. C’est notamment souvent le cas dans les espèces monogames, arboricoles – car elles peuvent s’échapper et se cacher plus facilement dans les arbres – et là où les deux sexes sont de même taille, avec une force physique égale (comme chez de nombreux lémuriens). Les femelles sont aussi plus souvent dominantes dans les sociétés où elles sont en forte compétition – de façon symétrique à la compétition que se livrent les mâles entre eux. C’est notamment souvent le cas des espèces où les femelles vivent seules ou en couple, où là encore elles sont territoriales – ce sont là des caractéristiques qui montrent que les femelles ne tolèrent pas la proximité d’autres femelles. À l’inverse, la dominance des mâles s’observe surtout chez les espèces polygames, terrestres, vivant en groupe, comme par exemple les babouins, les macaques ou encore les gorilles, où les mâles disposent d’une nette supériorité physique sur les femelles.
Ces résultats révèlent que les rapports de pouvoir entre les sexes chez les primates sont variables, flexibles, et liés à des facteurs sociaux et biologiques précis. Ils offrent ainsi de nouvelles pistes pour comprendre l’évolution des rôles masculins et féminins dans les premières sociétés humaines, en suggérant que la domination masculine n’y était pas forcément très marquée.
En effet, cette violence et ces relations de domination que vous décrivez chez les babouins et parmi d’autres primates, cela fait forcément penser à notre espèce. D’un point de vue évolutif, peut-on en tirer des conclusions ?
É. H. : C’est une question complexe, et sensible aussi. Il faut commencer par clarifier un point clé : il ne faut jamais confondre ce qui est « naturel » (à savoir ce qu’on observe dans la nature) avec ce qui est moral (à savoir ce qui est jugé bon ou mauvais dans les sociétés humaines). Ce n’est pas parce qu’un comportement est naturel qu’il est pour autant acceptable sur le plan moral. Il y a eu de vifs débats à ce sujet dans les années 1980. Certains essayaient de généraliser un peu vite aux humains ce qu’on observait chez les primates non humains – par exemple, quand les premiers primatologues ont rapporté que les mâles dominaient les femelles dans les sociétés des chimpanzés, on a eu tendance à en déduire que la dominance masculine est naturelle chez les humains, et qu’il est donc difficile de lutter contre.
Donna Haraway, que je citais au début de l’entretien, a notamment mis en garde contre ce genre de raccourcis, qui peut conduire à justifier de façon fallacieuse les hiérarchies sociales qu’on observe chez les humains. Si la biologie évolutive peut aider à comprendre certains comportements humains, elle ne peut ni ne doit en aucun cas les justifier. On peut ici faire un parallèle avec la criminologie : ce n’est pas parce qu’un criminologue explique un crime sur le plan psychologique ou scientifique qu’il le justifie sur le plan moral.
Ceci étant clarifié, comme je suis biologiste de l’évolution et primatologue, je pense bien entendu que l’humain est un primate parmi d’autres. Il y a de grands patrons communs à tous les animaux, auxquels nous n’échappons pas. Par exemple, je pense que la violence sexuelle répond aux mêmes motivations psychologiques chez les humains et les non-humains, en lien avec un désir de possession sexuelle et de contrôle reproductif des mâles envers les femelles.
J’ai aussi souligné plus haut qu’il y a énormément de variations dans les relations mâles-femelles dans les sociétés animales, donc il faut se méfier des généralisations hâtives. L’exemple des chimpanzés et des bonobos, qui sont les deux espèces les plus proches de la nôtre, est éclairant : les premiers sont dominés par les mâles et coercitifs, les deuxièmes sont dominés par les femelles et on n’y observe pas de coercition sexuelle.
Dès lors, impossible d’affirmer ce qui est « naturel » pour les humains en matière de domination d’un sexe sur l’autre et de coercition sexuelle ! Et surtout, puisque ces deux espèces sont génétiquement très proches, cet exemple montre aussi que nos comportements ne sont pas « déterminés » de façon implacable par notre héritage évolutif et nos gènes. De plus en plus, on se rend compte que ces comportements de coercition et de domination varient d’un individu à l’autre et dépendent du contexte social. Il s’agit donc de comprendre quels sont les facteurs, en particulier sociaux ou culturels, qui favorisent ou inhibent de tels comportements dans différentes sociétés primates. C’est ce à quoi nous travaillons en ce moment.
On peut finir en rappelant qu’une spécificité des sociétés humaines est qu’il y a de puissants mécanismes sociaux pour réguler les comportements hiérarchiques et violents, par le biais de normes culturelles et d’institutions. Même si nos sociétés ne sont pas exemptes de violences sexuelles et d’inégalités entre les genres, il nous appartient, en tant qu’humains, de les combattre activement grâce à nos mécanismes culturels et institutionnels. Et certains non-humains, comme les bonobos sont même là pour montrer qu’il est possible, en tant que primates, de vivre ensemble et de faire société sans violence sexuelle !
Élise Huchard, Directrice de recherche au CNRS, Université de Montpellier
Cet article est republié à partir de The Conversation sous licence Creative Commons. Lire l’article original.